ШТА ЈЕ ГАСТРУЛАЦИЈА?

Гаструлација је догађај ембрионалног развоја где се јавља масовна реорганизација из масе ћелија - тхе Бластула - до високо организоване структуре, формиран неколико слојева клица.

Да бисмо се привремено поставили у фазе ембрионалног развоја, најпре долази до оплодње, затим сегментација и стварање бластуле и организација ове ћелијске масе је гаструлација. То је најважнији догађај у трећој недељи гестације код људи.

Извор: Пидалка44

Диплобластичне животиње састоје се од два ембрионална слоја: ендодерме и ектодерме, док трибластичне животиње чине три ембрионална слоја: ендодерма, мезодерма и ектодерма. Правилна организација ових структура и њихова одговарајућа ћелијска локализација се дешавају током гаструлације.

Сваки од ембрионалних слојева формираних током гаструлације ће створити одређене органе и системе одраслог организма.

Процес варира у зависности од рода животиња које су проучаване. Међутим, постоје одређени заједнички догађаји, као што су промене покретљивости ћелија, њиховог облика и начина на који су повезане.

Принципи ембрионалног развоја

Кључни кораци током развоја

Да бисмо разумели концепт гаструлације, потребно је знати одређене кључне аспекте развоја ембриона. Навешћемо и укратко опишите сваки од корака пре гаструлације да бисте ушли у контекст.

Упркос чињеници да је развој животиња веома променљив догађај између родова, постоје четири уобичајене фазе: оплодња, формирање бластуле, гаструлација и органогенеза.

Корак 1. Гнојење

Први корак је оплодња: сједињење женских и мушких гамета. После овог догађаја у зиготи се дешава низ промена и трансформација. Феномен који укључује прелазак из једне ћелије у потпуно формирани ембрион је циљ биологије развоја ембриона.

Корак 2. Сегментација и стварање бластуле

Након оплодње долази до понављајуће и масовне поделе ћелија, која се у овој фази назива бластомере. У овом периоду који се назива сегментација, не долази до повећања величине, већ само поделе велике почетне ћелијске масе. Када је овај процес готов, формирала се маса ћелија која се зове бластула.

Код већине животиња ћелије се распоређују око централне шупљине испуњене течношћу која се назива бластоцела. Овде се формира клијави слој и то је корак кроз који се све вишећелијске животиње подвргавају током свог развоја.

Важно је напоменути да током феномена сегментације заметак поприма поларитет. То јест, разликују се на животињским и биљним половима. Животињу карактерише то што је богата цитоплазмом и мало жуманцета.

Корак 3. Гаструлација и формирање два микроба

Након формирања првог слоја клица, долази до формирања другог слоја. Овај поступак ће бити детаљно описан у овом чланку.

Корак 4. Органогенеза

Једном када се успоставе сва три заметна слоја, ћелије започињу интеракцију са својим партнерима и формирање ткива и органа долази у случају званом органогенеза.

Неколико органа садржи ћелије из више слојева клица. Није необично да спољашност органа извире из једног заразног слоја, а унутрашњост из другог. Најјаснији пример овог хетерогеног порекла је кожа која потиче из ектодерме и такође из мезодерме.

Као и код гаструлације, током органогенезе ћелије мигрирају на велике удаљености да би достигле свој коначни положај.

Ембрионални слојеви

Кључни догађај гаструлације је ћелијска организација у разним ембрионалним слојевима. Број ембрионалних слојева омогућава класификацију животиња у две категорије: дибластичне и трилобластичне.

Дибласти су животиње врло једноставне структуре и имају само два микроба: ендодерму и ектодерму.

Супротно томе, трибластични организми имају три ембрионална слоја: онај који поседује дибластика и додатни мезодерм.

Гаструлација: порекло три клица слоја

Током гаструлације, сферна бластула описана у претходном одељку почиње да се сложено повећава, што доводи до стварања клијавих слојева из тотипотенцијалних ћелија епибластичког слоја.

У почетку се термин гаструлација користио за описивање стварања црева. Међутим, сада се користи у много ширем смислу, описујући формирање триламинарног ембриона.

У том се процесу утврђује телесни план организма у развоју. Ћелије које су део ендодерме и мезодерме налазе се унутар гаструле, док су ћелије које чине кожу и нервни систем раштркане по површини.

Кретање ћелија - или миграције - током гаструлације укључује цео ембрион и догађај који мора бити фино координиран.

Гаструлација је веома променљив процес

У зависности од проучаване животињске групе, налазимо изразите варијације у процесу гаструлације

Посебно се овај процес разликује у различитим класама краљежњака. То се делом дешава и због геометријских ограничења која свака гаструла излаже.

Упркос овим израженим варијацијама, фазе пост-гаструле су врло сличне између група. У ствари, сличност ембриона краљежњака чињеница је популарног знања.

Веома је тешко - чак и за водеће ауторитете у ембриологији - разликовати ембрион од птице и рептила у његовим почетним фазама.

Класификација билатералних животиња према судбини бластопора.

Током гаструлације формира се отвор назван бластопоре. Крајње одредиште овога омогућава класификацију двостраних животиња у две велике групе: протостоми и деутеростоми.

У протостоматама - изразу из грчких корена „прва уста“ - поменути отвор даје уста. Ова лоза садржи мекушце, чланконожаце и разне пхиле вермиформних животиња.

Код деутеростома бластопоре настају у анусу, а уста се формирају из другог секундарног отвора. У овој групи налазимо ехинодерме и хордате - ми људи се налазимо унутар хордата.

Остале ембрионалне и молекуларне карактеристике помогле су у потврђивању постојања ове две еволутивне линије.

Врсте покрета током гаструлације

Судбина бластуле зависи од више фактора, укључујући врсту јајета и сегментацију. Најчешћи типови гаструлације су следећи:

Гаструлација инвагинацијом

У већини животињских група сегментација је холобластичног типа, где бластула подсећа на куглу у којој нема ништа, а шупљина се назива бластоцеле.

За време инвагатацијске гаструлације, део бластуле упада унутра и ствара други клијави слој: ендодерму. Поред тога, појављује се нова шупљина, названа архетерон.

То је аналогно узимању куглице или меке пластичне кугле, а прстом притиснемо док не створимо рупу: ово је инвазија на коју се позивамо. Морске јежије показују ову врсту гаструлације.

Граструкција епиболијом

Ова врста гаструлације јавља се у јајима која имају значајне количине жуманцета у вегетативном полу. Из ових разлога постаје тешко створити интусусцептион (процес који смо описали у претходној врсти гаструлације).

За стварање клијавих слојева долази до множења микрометара смештених у животињском полу, потонувши и окружујући макромере. У овом тренутку се бластопоре већ формирају на вегетативном полу,

Микромери ће формирати ектодерму, док ће макромери родити ендодерму.

Ова врста гаструлације налази се у формирању ектодерме веома хетерогених животињских група, попут водоземаца, морских јежака и плашта (такође познатих као морске шприце или морске шприцеве).

Инволуционарна гаструлација

Овај процес настаје када јаје показује огромне количине жумањка - више него у случају епиболијске гаструлације. Процес се састоји од колапса ћелија које се налазе на периферији диска.

Те ћелије се затим крећу уназад и формирају други слој који се савија унутра, формирајући ендодерму и ектодерму. Месодерма водоземаца настаје следећи овај образац развоја.

Гаструлација деламинацијом

Ендодерма потиче од поделе ектодермалних ћелија. Уз то, ове ћелије мигрирају и тоне. Тада долази до одвајања у два слоја ћелија, што ће бити ектодерма и ендодерма.

Ова врста гаструлације није честа и нема бластопора. Формирање хипобласта код птица и сисара настаје деламинацијом.

Гаструлација удубљења

Веома подсећа на гаструлацију деламинацијом у неколико аспеката, с изузетком што се ендодерма формира из кретања ћелија из ектодерме.

Као и код гаструлације деламинацијом, стварање бластопора не настаје и карактеристично је за не баш сложене животиње попут морских сунђера и сржи. Месодерма морских јежака формирана је на тај начин, а исто тако и неуробласти из рода Дросопхила.

Референце

Царлсон, БМ (2018). Е-књига о људској ембриологији и развојној биологији. Елсевиер.
Халл, БК (2012). Еволуциона развојна биологија. Спрингер наука и пословни медији.
Хицкман, ЦП (2007). Интегрисани принципи зоологије. МцГрав-Хилл.
Холтфретер, Ј. (1944). Студија механике гаструлације. Часопис за експерименталну зоологију, 95 (2), 171-212.
Калтхофф, К. (1996). Анализа биолошког развоја. Нев Иорк: МцГрав-Хилл.
Нанце, Ј., Лее, ЈИ и Голдстеин, Б. (2005). Гаструлација у Ц. елеганс. Ин ВормБоок: Онлине преглед Ц. елеганс Биологи. ВормБоок.