- Опште карактеристике
- Локација
- Структура
- Карактеристике
- Биосинтеза липида
- Фосфолипиди
- Холестерол
- Церамиди
- Липопротеини
- Извоз липида
- Саркоплазматични ретикулум
- Реакције детоксикације
- Отпорност на лекове
- Глуконеогенеза
- Референце
Глатка ендоплазматски ретикулум је мембраноус ћелијска органела присутна у еукариотским ћелијама. У већини ћелија он се налази у малим размерама. Историјски је ендоплазматски ретикулум подељен на глатки и груби. Ова класификација се заснива на присуству или одсуству рибосома у мембранама.
Глатка нема ове структуре везане за своје мембране, а састоји се од мреже врећица и тубула повезаних међусобно и распоређених по унутрашњости ћелије. Ова мрежа је опсежна и сматра се највећом ћелијском органелом
Ова органела је одговорна за биосинтезу липида, за разлику од грубог ендоплазматског ретикулума чија је главна функција синтеза и обрада протеина. У ћелији се може видети као цеваста мрежа међусобно повезана, неправилнијег изгледа у односу на груби ендоплазматски ретикулум.
Ту структуру први пут су приметили истраживачи Кеитх Портер, Алберт Цлауде и Ернест Фуллам.
Опште карактеристике
Глатки ендоплазматски ретикулум је врста ретикулума у облику неуређене мреже тубула у којој недостају рибосоми. Његова главна функција је синтеза липида структурне мембране у еукариотским ћелијама и хормонима. Исто тако, учествује у хомеостази калцијума и у реакцијама детоксикације ћелија.
Ензиматски, глатки ендоплазматски ретикулум је вишенамјенски од грубог, што му омогућава обављање већег броја функција.
Нису све ћелије идентичне и хомогене глатке ендоплазматске ретикуле. У ствари, у већини ћелија ове регије су прилично ријетке и разлика између глатког и грубог ретикулума није баш јасна.
Однос глатка и груба зависи од врсте и функције ћелије. У неким случајевима обје врсте ретикулума не заузимају физички одвојене регије, с малим површинама без рибосома и осталим покривеним подручјима.
Локација
У ћелијама у којима је метаболизам липида активан, глатки ендоплазматски ретикулум је веома богат.
Примери за то су ћелије јетре, надбубрежна кора, неурони, мишићне ћелије, јајници, тестиси и лојне жлезде. Ћелије које учествују у синтези хормона имају велике делове глатког ретикулума, где се налазе ензими за синтезу ових липида.
Структура
Глатки и храпави ендоплазматски ретикулум формира континуирану структуру и представљају јединствено одељење. Мембрана ретикулума интегрисана је са нуклеарном мембраном.
Структура ретикулума је прилично сложена, јер постоји неколико домена у непрекидном лумену (без преграда), одвојених једном мембраном. Могу се разликовати следећа подручја: нуклеарна овојница, периферни ретикулум и међусобно повезана цеваста мрежа.
Историјска подела ретикулума укључује грубо и глатко. Међутим, ово раздвајање је предмет жестоке расправе међу научницима. Цистерне имају у својој структури рибосоме, па се ретикулум сматра грубим. Супротно томе, у тубулима недостају ове органеле и због тога се овај ретикулум назива глатким.
Глатки ендоплазматски ретикулум је замршенији од грубог. Потоњи има зрнатију структуру захваљујући присуству рибосома.
Типичан облик глатког ендоплазматског ретикулума је полигонална мрежа у облику тубула. Ове су структуре сложене и имају велики број грана што им даје изглед сунђера.
У одређеним ткивима која се узгајају у лабораторији, глатки ендоплазматски ретикулум се своди на сложене цистерне. Могу се дистрибуирати кроз цитоплазму или се поравнати са нуклеарном овојницом.
Карактеристике
Глатки ендоплазматски ретикулум првенствено је одговоран за синтезу липида, складиштење калцијума и детоксикацију ћелија, посебно у ћелијама јетре. Супротно томе, у грубим се дешава биосинтеза и модификација протеина. Свака од наведених функција у наставку је детаљно објашњена:
Биосинтеза липида
Глатки ендоплазматски ретикулум је главно одељење у којем се синтетишу липиди. Због своје липидне природе, ова једињења се не могу синтетизовати у воденом окружењу, попут ћелијског цитосола. Његова синтеза мора да се изведе у вези са већ постојећим мембранама.
Ове биомолекуле представљају основу свих биолошких мембрана које се састоје од три основна типа липида: фосфолипида, гликолипида и холестерола. Главне структурне компоненте мембране су фосфолипиди.
Фосфолипиди
Ово су амфипатски молекули; имају поларну (хидрофилну) главу и неполарни (хидроболички) угљени ланац. То је молекул глицерола повезан са масним киселинама и фосфатном групом.
Процес синтезе се одвија на страни цитосола мембране ендоплазматског ретикулума. Коензим А учествује у преносу масних киселина у глицерол 3 фосфат. Захваљујући ензиму усидреном у мембрани, фосфолипиди се могу убацити у њу.
Ензими присутни на цитосолном лицу мембране ретикулума могу катализирати везивање различитих хемијских група на хидрофилни део липида, стварајући различита једињења попут фосфатидилхолина, фосфатидилсерина, фосфатидилетаноламина или фосфатидилинозитола.
Како се липиди синтетишу, додају се само једној страни мембране (сећајући се да су биолошке мембране распоређене као липидни двослојни). Да би се избегао асиметрични раст са обе стране, неки фосфолипиди морају да се преселе на другу половину мембране.
Међутим, овај процес се не може догодити спонтано, јер захтева пролазак поларне регије липида кроз унутрашњост мембране. Флипазе су ензими који су одговорни за одржавање равнотеже између липида двослоја.
Холестерол
Молекули холестерола се такође синтетишу у ретикулуу. Структурно, овај липид чине четири прстена. Важна је компонента у животињским плазма мембранама, а неопходна је и за синтезу хормона.
Холестерол регулише флуидност мембрана, због чега је толико важан у животињским ћелијама.
Коначни ефекат на течност зависи од концентрације холестерола. У нормалним нивоима холестерола у мембранама и када су репови липида који их чине дугачки, холестерол делује тако што их имобилизује, смањујући на тај начин флуидност мембране.
Ефекат је обрнут када се ниво холестерола смањи. Интеракцијом са липидним реповима ефекат који изазива је њихово одвајање, смањујући тако флуидност.
Церамиди
Синтеза церамида одвија се у ендоплазматском ретикулуу. Церамиди су важни прекурсори липида (који не потичу из глицерола) за плазма мембране, попут гликолипида или сфингомијелина. Ова конверзија церамида се дешава у Голгијевом апарату.
Липопротеини
Глатки ендоплазматски ретикулум обилује хепатоцитима (ћелијама јетре). У овом одељку се јавља синтеза липопротеина. Ове честице су одговорне за транспорт липида у различите делове тела.
Извоз липида
Липиди се извозе путем секреторног везикула. Како су биомембране састављене од липида, мембране везикула се могу стопити са њима и садржај отпустити у другу органелу.
Саркоплазматични ретикулум
У пругастим мишићним ћелијама постоји високо специјализовани тип глатког ендоплазматског ретикулума састављен од тубула који се називају саркоплазматски ретикулум. Овај одељак окружује сваки миофибрил. Карактерише га пумпа за калцијум и регулише његово уношење и ослобађање. Његова улога је да посредује контракцију мишића и опуштање.
Када је у саркоплазматском ретикулуу више јона калцијума у поређењу са саркоплазмом, ћелија је у стању мировања.
Реакције детоксикације
Глатки ендоплазматски ретикулум ћелија јетре учествује у реакцијама детоксикације ради уклањања токсичних једињења или лекова из тела.
Одређене породице ензима, као што је цитокром П450, катализују различите реакције које спречавају накупљање потенцијално токсичних метаболита. Ови ензими додају хидроксилне групе „лошим“ молекулама који су хидрофобни и налазе се на мембрани.
Касније долази у игру друга врста ензима звана УДП глукуронил трансфераза, која додаје молекуле са негативним набојима. На овај начин, једињења напуштају ћелију, доспевају у крв и елиминишу се у урину. Неки лекови који се синтетишу у ретикулу су барбитурати и алкохол.
Отпорност на лекове
Када високи ниво токсичних метаболита уђе у циркулацију, активирају се ензими који учествују у овим реакцијама детоксикације, повећавајући њихову концентрацију. Слично томе, под тим условима, глатки ендоплазматски ретикулум повећава своју површину и до два пута у само неколико дана.
Због тога се стопа резистенције на одређене лекове повећава и да би се постигао ефекат потребно је конзумирати веће дозе. Овај одговор отпорности није тотално специфичан и може довести до резистенције на неколико лекова истовремено. Другим речима, злоупотреба одређеног лека може довести до неефикасности другог.
Глуконеогенеза
Глуконеогенеза је метаболички пут при којем настајање глукозе долази из молекула који нису угљени хидрати.
У глатком ендоплазматском ретикулуу налази се ензим глукоза 6 фосфатаза, одговоран за катализацију проласка глукозе 6 фосфата у глукозу.
Референце
- Боргесе, Н., Францолини, М., и Снапп, Е. (2006). Ендоплазматска архитектура ретикулума: структуре у току. Тренутно мишљење о ћелијској биологији, 18 (4), 358–364.
- Цампбелл, НА (2001). Биологија: појмови и односи. Пеарсон Едуцатион.
- Енглески, АР, и Воелтз, ГК (2013). Структура ендоплазматског ретикулума и међусобне везе са осталим органнелима. Перспективе у хладној изворној луци у биологији, 5 (4), а013227.
- Еинард, АР, Валентицх, МА, и Ровасио, РА (2008). Хистологија и ембриологија човека: ћелијске и молекуларне базе. Панамерицан Медицал Ед.
- Воелтз, ГК, Роллс, ММ, и Рапопорт, ТА (2002). Структурна организација ендоплазматског ретикулума. ЕМБО Репортс, 3 (10), 944-950.