СУПСТАНЦА НИГРА: ФУНКЦИЈЕ, АНАТОМИЈА И БОЛЕСТИ - НЕУРОПСИХОЛОГИЈА - 2025

Субстантиа нигра хетерогена део средњег мозга, специфични регион мозга. Исто тако, важан је елемент базалног ганглијског система. Он чини дорзални део мозга који је окарактерисан тако што садржи неуроне који садрже неуромеланин, тамни пигмент специфичан за мозак.

Назив субстантиа нигра односи се на појаву неурона у специфичним регионима средњег мозга. Имају тамну боју, врло сличну црној.

С обзиром на његове функције, супстанцу нигра чине допаминергички и ГАБАергички неурони и игра важну улогу у контроли моторичких активности.

Анатомија супстанције нигра

МРИ, хоризонтални пресек. Црвена супстанца је истакнута црвеном бојом.

Састав нигра је регија мозга која лежи леђно на церебралним стабљикама и протеже се лицем према глави дуж средњег мозга.

Прва испитивања ове конкретне супстанце урадила су Мингаззини 1888. и Сано 1919. Од тада је закључено да је црна супстанца подељена на два макроскопска дела.

Први, познат као дорзални део, карактерише то што је веома богата супстанца у неуронима са неуромеланином. Боја овог пигмента чини да ћелије у тој регији изгледају тамније од нормалних.

Други део субстантиа нигра налази се у најопненијој регији где се налази најпространија структура супстанције нигра. Има спљоштен овоидни облик и карактерише га сиромашнији у ћелијама.

Коначно, неки аутори бране постојање бочног дела субстантиа нигра. Међутим, у овом тренутку овај део се сматра делом вентралног дела материје.

С друге стране, два дела субстантиа нигра се такође могу лако разликовати према врсти неуротрансмитера коју укључују. Док неурони у дорзалном делу садрже високу концентрацију допамина, неурони у вентралном делу богатији су ГАБА.

Карактеристике

Положај супстанције нигра означен црвеном бојом

Функције субстантиа нигра данас су засигурно контроверзне. Које активности ове регије мозга обављају или које специфичне функције обављају још није у потпуности истражено.

Међутим, добијени подаци о његовој активности указују на то да би супстанција нигра могла бити укључена у четири главна процеса: учење, планирање мотора, кретање очију и тражење награде.

Учење

Повезаност између учења и субстантиа нигра налази се у односу који ова структура представља са Паркинсоновом болешћу. Данас је добро утврђено да су промјене у неуронима субстантиа нигра знак дегенеративне патологије.

Фотомикрографија супстанције нигре код Паркинсонове пацијенткиње која показује губитак допаминергичких ћелија, као и патологију тела Левија и Леви-неурита. Извор: Сурај Рајан

У том смислу, амнезијске промене које су многи субјекти са Паркинсоновим садашњостима мотивирали су за почетак проучавања улоге супстанције у учењу.

Конкретно, тим истраживача са Универзитета у Пенсилванији показао је да стимулација допаминергичних неурона у субстанци нигра може да промени процес учења.

Студија је спроведена у групи испитаника који су пратили третман против Паркинсонове болести дубоком стимулацијом, закључујући како је интервенција побољшала асоцијативно учење учесника.

Лов на награду

У истом претходном истраживању показано је како стимулација допаминергичних неурона у субстанци нигра пружа корисне сензације код појединаца.

Из тог разлога, тврди се да би ова структура мозга могла да буде уско повезана и са тражењем награде и са зависношћу.

Моторно планирање

Улога супстанције нигра у планирању мотора једна је од најгледанијих и документованих функција.

Многа истраживања показују како неурони субстантиа нигра играју виталну улогу у развоју покрета тела, чињеница која се широко одражава на паркинсонске симптоме које узрокује њихова дегенерација.

Кретање ока

Коначно, показало се и како неурони субстантиа нигра интервенишу у процесе покрета ока. Чини се да ову функцију изводи углавном ретицулирана црна материја.

Неурони супстанције нигра

Описане су три главне врсте неурона у нервном систему. Оне се углавном разликују по величини и локацији.

Прва врста неурона су велике ћелије, налазе се у вентралном пределу субстантиа нигра и односе се на регион познат као ретикуларна субстантиа нигра.

Друга врста неурона су нешто мање ћелије које су класификоване као "средњи неурони". Они се налазе у дорзалном пределу субстанције нигра и односе се на компактну супстанцу нигра.

Коначно, трећа врста неурона су мале ћелије које се налазе у два дела субстантиа нигра, дорзалном и вентралном. То јест, и ретикулирана субстантиа нигра и компактна супстанца нигра садрже мале неуроне.

Допамински неурони

Допамински неурони су веома обилни у компактној супстанци нигра (дорзална регија), међутим могу се налазити у различитим регионима средњег мозга, укључујући и вентралну регију (ретицулатед субстантиа нигра).

Допамински неурони се одликују хистофлуоресценцијом и имунхистохемијским техникама, као и помоћу Ниссл бојења, пошто ове врсте неурона имају велику масу Нисл-ове супстанце.

Допаминергични неурони имају медијално неуронско тело које је смештено у компактној супстанци нигра. Представља неколико главних дендритичних процеса, обично између 3 и 6 процеса који се могу бифуркирати до 4 пута.

Један или два дендрита из ових неурона улазе у ретикуларну супстанцу нигра. Аксони допаминергичких ћелија потичу из једног од главних дендрита и нису мијелинирани.

Аксони не емитују колатерале од супстанције нигра и пролазе кроз бочни хипоталамус, све док не стигну до пругастих подручја. Остали дендрити неуронске гране у компактној супстанци нигра.

Поред тога, допамински неурони имају мали део „не-допаминергичних“ неурона малих димензија и звезде у облику, чији дендрити не прелазе нуклеарне границе.

Врсте супстанције нигра

Коронални одсеци људског мозга који обележавају базалне ганглије. Плава = стриатум, зелена = бледог глобуса (спољни и унутрашњи сегмент), жуто = субталамичко језгро, црвено = црна супстанца (парс ретицулата и парс цомпацта). Десни одељак је најдубљи, најближи можданој стабљици. Извор: Андрев Гиллиес (Корисник: Анару)

Супстанца нигра се по изгледу, локацији, структури и функцији разликује од беле материје и сиве материје. Међутим, у оквиру субстантиа нигра могу се разликовати и два специфична региона.

Ова диференцијација углавном одговара врстама неурона које садржи супстанца ниграта. У неким регионима преовлађује одређени тип ћелије, а у другим су различити неурони конотирани.

Исто тако, две регије супстанције нигра повезане су са различитим функцијама, као и са различитим врстама патологија.

Два дела црне материје су компактни део и мрежасти део. Компактни део укључује суседне допаминске групе, а ретикулирани део такође укључује бочни део супстанције.

Компактна црна материја

Компактни део субстантиа нигра карактеришу црни неурони обојени кроз неуромеланин пигмент. Овај пигмент се повећава са годинама, тако да неурони у овој регији током година потамњују.

Овај део супстанције нигра може се поделити између вентралног пода и дорзалног пода. Неурони у компактном делу примају инхибиторне сигнале из колатералних аксона неурона у ретикулираном делу супстанције.

Допаминергичке ћелије овог региона такође инервирају друге структуре система базалних ганглија као што су медиални палидум, ретикулирани део супстанције нигра и субталамичко језгро.

Његова делатност је углавном повезана са процесима учења. Међутим, функционисање овог региона је сложено и тренутно је мало проучено.

Неке студије сугеришу да дегенерација пигментованих неурона субстантиа нигра цомпацт представља главни знак Паркинсонове болести, због чега се сугерише да је овај регион укључен у развој патологије.

Када је реч о електрофизиолошким истраживањима, неколико аутора истиче да су неурони у овој регији карактеристични по томе што имају трифазне потенцијале деловања таласних облика, са првом позитивном фазом, и са средњим трајањем већим од 2,5 милисекунди.

Умрежена црна супстанца

Ретицулирана субстантиа нигра се од компактне супстанце нигра разликује по густоћи неурона, која је знатно нижа. У ствари, то је помало дифузно подручје и дендрити неурона су по могућности окомити на пругасте афекте.

Састоји се од хетерогене популације ГАБАергичних неурона, углавном великих и средњих пројекционих неурона, као и од малих неурона у облику звезде.

Ниска густина неурона ретикуларне супстанце нигра је анатомско веома слична глобусу паллидуса и ентопедункуларног језгра. У ствари, због цитологије, повезаности, неурохемије и физиологије, ретикуларна супстанција нигра може се сматрати продужењем тих можданих структура.

Средњи неурони имају различито обликовано неуронско тело. Може бити трокутастог, вретенастог облика, овоидног или полигоналног облика, обично садржи између 3 и 5 примарних дендрита који потичу из тела неурона.

Главни дендрити ретикуларне супстанције нигра формирају се на половима вретенастих неурона, дихотомно се дели на малој удаљености од тела. Терцијални дендрити обично се појављују на великој удаљености, близу терминалних дендрита.

Аксони неурона су милиенизовани и потичу из тела или примарних дендрита ћелије. Већина их завршава у ретикуларној субстантиа нигра или у компактној субстантиа нигра.

Што се тиче његових функција, ретицулирана црна супстанца изгледа да је повезана са процесима оријентације и окуломоције. Исто тако, ова структура мозга повезана је са Паркинсоновом болешћу и епилепсијом.

Референце

1. Бецкестеад, РМ; Домесицк, ВБ и Наута, ВЈХ (1979) Различите везе супстанције нигра и вентрално тегментално подручје код пацова. Мозак рез. 175: 191-217.
2. Цастеллано, МА и Родригуез, М. (1991) нигростриатална активност допаминергичких ћелија је под контролом супстанције нигра на контралатералној страни мозга: електрофизиолошки докази. Мозак рес. Бик. 27: 213-218.
3. Из ЛОНГ-а, МР; ЦРУТЦХЕР, МД и ГЕОРГОПОУЛОС, АП (1983) Односи између кретања и пражњења појединих ћелија у супстанци нигде супстанције која се понаша. Ј. Неуросц. 3: 1599-1606.
4. Хикосака, О; Вуртз, РХ (1983). »Визуелне и окуломоторне функције мајмуна субстантиа нигра парс ретицулата. ИИИ. Визуелни и сакадезни одговори у зависности од меморије ». Часопис за неурофизиологију. 49 (5): 1268–84.