ЛИПИДНИ ДВОСЛОЈНИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Двослојно липида је танак, бимолецулар, ламинарно мембрана амфипатских липида, то јест, садрже хидрофобни део и други хидрофилни део. Има веома малу пропустљивост за јоне, као и за већину молекула растворљивих у води, међутим врло је пропусна за воду.

У воденим растворима, поларни липиди, попут фосфоглицерида, удружују се у формирање различитих врста агрегата, названих мицела, липидних монопласта и двослојева. У тим су струјама главе поларних липида, које су хидрофилне, усмерене споља да би биле у контакту са водом, док су репови (хидрофобни) распоређени на супротном крају.

Дијаграм могућих распореда липида на ивици пора кроз липидни слој. Преузето и обрађено од: МДоугМ.

Жива бића имају ћелијске мембране састављене углавном од фосфолипида и гликолипида, творећи липидни двослојни. Овај двослојни слој представља баријеру пропустљивости која омогућава регулисање унутрашњег садржаја соли и електролита у ћелији. Да би то постигли, имају структуре које се називају јонске пумпе.

Први научници који су предложили липидни двослојни модел ћелијских мембрана били су др. Еверт Гортер и Ф. Грендел (1925) са Универзитета у Леиден-у, Холандија, модел који је 1950. потврђен студијама електронске микроскопије.

Постоји неколико тренутних и потенцијалних употреба липидних двослојева, али до данас, најуспешнија комерцијална употреба била је употреба вештачких везикула (липосома) у медицини, за давање лекова пацијентима оболелим од рака.

карактеристике

Липидни слојеви су веома танке и крхке ламеларне структуре које представљају неке биолошки важне карактеристике као што су:

Пермеабилити

Једна од главних карактеристика липидног двослоја је његова селективна пропустљивост. Заиста, ове мембране су врло непробојне за јоне и већину поларних молекула, при чему је вода важан изузетак, јер лако може проћи кроз мембрану.

Пример ове селективне пропустљивости су натријум и калијум, чији јони прелазе мембрану више од милион пута спорије од воде. С друге стране, индол, хетероциклично органско једињење, прелази мембрану брзином хиљаду пута већом од триптофана, другог молекула који је структурно сличан овом.

Чак и пре него што је сазнао двоструку природу мембране, научник Цхарлес Овертон нагласио је (1901) да су коефицијенти пропустљивости малих молекула директно повезани са релативном растворљивошћу коју имају у органским растварачима и у води.

Асиметрија

Сваки од слојева који чине мембрану је структурно и функционално различит од другог. Функционални пример ове асиметрије је натријум-калијум пумпа. Ова пумпа је присутна у плазма мембрани огромне већине ћелија виших организама.

На ⁺ - К ⁺ пумпа је оријентисана тако да истискује На ⁺ из унутрашњости ћелије, истовремено уводећи К ⁺ јоне . Поред тога, овом медијуму за транспорт је потребна енергија у облику АТП-а за његово активирање и може се користити само ако се налази унутар ћелије.

Компоненте сваког слоја су такође различите, мембрански протеини се синтетишу и убацују асиметрично у двослојни, попут липида, али потоњи, за разлику од протеина, не представљају апсолутну асиметрију, са изузетком гликолипида.

На пример, у случају еритроцита, сфингомијелини и фосфатидилхолини налазе се у спољњем слоју мембране, док су фосфатидилетаноламин и фосфатидилсерини унутар. Холестерол је саставни део оба слоја.

Један од узрока асиметрије у дистрибуцији фосфолипида је тај што се већина ових састојака синтетише у ћелији и зато се у почетку налазе у унутрашњем слоју, а одатле ће неки од њих прећи у спољни слој са помоћ ензима који се називају флипазе.

Течност

Липидни двослојеви нису круте структуре, већ су флуидне и динамичне структуре, где се липиди и многи протеини непрестано крећу бочно.

Липиди дифундирају бочно у мембрану са просечном брзином од 2 µм у секунди. С друге стране, бочни помак протеина у двослојевима може да варира у зависности од врсте протеина; док су неки брзи попут липида, други остају практично непокретни.

Попречна дифузија, која се такође назива флип-флоп, са друге стране је много спорија за липиде, и никад није примећена у протеинима.

С друге стране, флуидност мембране може да варира у зависности од релативног распореда масних киселина липида. Када су све масне киселине наручене, двослојни је у крутом стању, док је у течном стању релативно неуређен.

Ове промене могу бити последица варирања температуре; прелазак из чврстог у течно стање долази нагло када температура пређе праг познат као температура топљења, што зависи од дужине ланаца масних киселина, као и њиховог степена незасићености.

Саставни липиди мембране су различите природе и, према томе, могу имати различите температуре топљења. Због тога на различитим температурама круте и течне фазе могу коегзистирати у истом слоју.

Остале карактеристике

Липидни двослојеви, захваљујући ковалентним интеракцијама и атрактивним ван дер Ваалсовим силама, имају тенденцију да буду широки, као и да се затварају у себе тако да нема изложених крајева. Карактеристична је и његова способност самопоправљања, јер недостатак континуитета није енергетски повољан за његову структуру.

Структура

Постоје различити модели који објашњавају структуру липидног двослоја:

Давсон и Даниелли модел

Предложен је 1935. године, а тврди се да мембране садрже континуирану фазу угљоводоника, коју доприносе липиди који чине мембрану.

Модел ћелијских мембрана Давсон и Даниелли. Преузето и обрађено из: мигуелфериг.

Модел мембранске јединице

Изграђена од ЈД Робертсон-а, ова хипотеза је модификација Давсоновог и Данијелијевог модела. Он је постулирао да је јединична мембрана сачињена од двоструког слоја мешаних поларних липида.

Ови липиди су били оријентисани угљениководоним ланцима према унутра, формирајући континуирани слој угљоводоника, док су хидрофилне главе смештене у супротном смеру.

Поред тога, ова је јединствена мембрана са обе стране прекривена једним слојем протеинских молекула распоређених на продужени начин.

Глобуларни модел

Такође познат као подјединица модел. Према овом моделу, мембране би биле састављене мозаиком понављајућих липопротеинских подјединица између 4,0 и 9,0 нм.

Течни мозаични узорак

Предложили су га СЈ Сингер и ГЛ Ницхолсон 1972. године и представља најприхваћенији модел. Према њему, фосфолипиди мембране су распоређени у двоструким слојевима, формирајући матрицу течних кристала.

Према овом моделу, појединачни молекули липида могу се слободно кретати бочно, што би објаснило флексибилност, флуидност, електрични отпор и селективну пропусност које ове мембране имају.

Протеини који су део двослоја, према моделу, морају бити глобусни. Поред тога, неки протеини би били делимично уграђени у двослојни, док би други били у потпуности уграђени у њега.

Степен продирања глобуларних протеина у двослојни биће дефинисан њиховим аминокиселинским редоследом, као и присуством неполарних Р група на површини ових аминокиселина.

Састав

Природни двослојеви су састављени углавном од фосфолипида. Ово су једињења изведена из глицерола за која је карактеристично да имају хидрофилну главу и два хидрофобна репа.

Кад фосфолипиди дођу у контакт са водом, они се могу организовати на различите начине. Најстабилнији облик је двослојни с реповима окренутим према унутра, а главе окренуте према вањској страни слоја.

Гликолипиди су такође део липидног слоја. Ова једињења су, како им име каже, липиди повезани са шећерима, изведени у случају животиња из једињења познатог као сфингоцин.

Други важан састојак мембране је холестерол, липид који се не може мењати. Присутан је у унутрашњем и у спољњем слоју двослоја. Обилнија је у плазма мембрани него у мембрани органела.

Мембране су такође повезане са многим врстама протеина, који могу бити две врсте, вањски или унутрашњи. Вањски или периферни протеини су слабо везани за мембрану и могу се лако одвојити од њих.

Унутрашњи или интегрални протеини су снажно повезани са двослојем и не одвајају се лако од њега. Представљају око 70% мембранских протеина. Неки од њих функционишу као рецептори за сигнале изван ћелије и њихов пренос у унутрашњост.

Остали протеини су повезани са фузијом два различита слоја. Међу њима су они који омогућавају спајање сперме са јајцем током оплодње; такође оне које омогућавају вирусима да продиру у ћелије домаћина.

Поред тога, јонске пумпе су интегрални протеини који прелазе двослојни који омогућавају размену јона између унутрашњости и спољашњости ћелије, кроз липидни слој, према градијенту.

Карактеристике

Главна биолошка функција липидног двослоја је одвајање водених делова са различитим саставима, попут одвајања ћелијске протоплазме од њене средине. Без овог физичког разграничења између преграда, живот какав познајемо био би немогућ.

Ова функција је толико битна да практично сва жива бића имају мембрану коју чини липидни двослојни. Изузетак представљају неке врсте археја, код којих је мембрана липидни слој.

Липидни двослојеви учествују у преносу интернеуроналног нервног импулса. Неурони нису физички везани један за другог, већ су раздвојени кратким простором који се назива синапсом. Неуротрансмитери напуњени везикуле интервенирају да премосте овај интернеуронски простор.

Друга функција двослоја је да служи као структурна база или потпорни костур, на који су снажно везани неки транспортни системи као и неки ензими.

Органеле са липидним двослојем

Код прокариота је липидни двослој присутан само у ћелијској мембрани, док код Еукариота постоје различите органеле или органеле које могу имати један или два липидна двослоја.

Органеле са два липидна слоја

Језгро

Ћелијска органела присутна у еукариотским ћелијама и садржи већину генетског материјала организованог у хромозомима.

Нуклеарна мембрана је састављена од два липидна двослоја одвојена простором званим перинуклеар. Оба слоја се називају спољна и унутрашња нуклеарна мембрана и разликују се по свом саставу протеина.

Митохондрије

Органела задужена за ћелијско дисање, процес којим се обезбеђује енергија неопходна за ћелијску активност. Има двоструку мембрану, спољну глатку и унутрашњу савијену, формирајући лампу или креду налик прсту.

Функција таквих набора је да повећавају унутрашњу површину, где се одвијају метаболичке реакције.

Митохондрије. Преузето и уредјено из: ЛадиофХатс.

Хлоропласт

Органела присутна у вишим биљкама и другим фотоаутотрофичним еукариотским организмима. Има два концентрична липидна слоја одвојена интермембранским простором. Спољни слој је порознији од унутрашњег због присуства протеина који се називају порини.

Органеле са липидним двослојем

Осим плазма мембране, која је опсежно дискутована у овом чланку, други органели, као што су ендоплазматски ретикулум, Голгијев апарат и лизосоми, имају и један липидни двослојни.

Ендоплазматски ретикулум (ЕР)

Цитоплазматски мембрански комплекс повезан (груб ЕР) или не (глатки ЕР) са рибосомима и који учествује у синтези липида и фосфолипида (глатки ЕР) или пептида и протеина (груби ЕР), захваљујући рибосомима повезаним са њиховим зидови.

Голџијев апарат

Комплекс глатких зидова који су укључени у складиштење, модификације и паковање протеинских материја.

Лизосоми

Векуларне органеле које садрже ензиме који учествују у разградњи страних материја. Они такође разграђују непотребне ћелијске компоненте, па чак и оштећене или мртве ћелије.

Апликације

Главна примена липидних двослојева је на пољу медицине. Липосоми су везикуларне структуре ограничене липидним слојевима. Они се вештачки формирају звучним осцилацијама водених суспензија фосфоглицерида.

Ако су иони или молекули укључени у водену суспензију, неки од ових елемената биће садржани у липосомима. На основу ових принципа, лекови су инкапсулирани у раствор унутар липосома.

Липосоми који садрже лек се убризгавају пацијенту. Једном унутра пролазе кроз крвни систем, док не стигну до циљаног места. У одредишном месту пробијају се и објављују свој садржај.

Такође је тестирана употреба липидних двослојева као биосензора за дијагнозу болести; као и за могуће откривање биолошког оружја. Коначно, успешно је тестиран на пропустљивост лекова.

Референце

1. ОС Андерсен, ИИ Коеппе, Е. Рогер (2007). Дебљина двостенског слоја и функција протеина мембране: енергетска перспектива. Годишњи преглед биофизике и биомолекуларне структуре.
2. Липидни слој. У Очишћеном. Опоравак од еуред.цом.
3. Липидни слој. На Википедији. Опоравак са википедиа.орг.
4. А. Лехнингер (1978). Биохемија. Едиционес Омега, СА
5. Л. Стриер (1995). Биохеместри. ВХ Фрееман анд Цомпани, Нев Иорк.
6. РБ Геннис (1989). Биомембране. Спрингер-Верлаг
7. МС Бретсцхер (1972). Асиметрична липидна двослојна структура за биолошке мембране. Натуре Нев Биологи.