БРИОФИТИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ФИЛОГЕНИЈА, КЛАСИФИКАЦИЈА, РЕПРОДУКЦИЈА - БИОЛОГИЈА - 2025

Бриопхите или бриопхитес, такође познат као маховина су нонвасцулар мале биљке у влажним срединама и на различитим површинама као што су стене, тла, трупаца, између осталог. Познато је око 24 000 врста, а захваљујући способности да подносе широки распон температура, распоређене су у арктичким, тропским, па чак и пустињама.

Историјски је ова група разврстана у три главне групе: јетре, мошусни рог и маховина. Тренутно се ова класификација сматра парафилетском, будући да су антоцероти више повезани са васкуларним биљкама него са осталим мафијашима.

Извор: Марие Чцхеидзеова, из Викимедиа Цоммонс

Бриофити, попут биљака, садрже бројне пигменте као што су хлорофил, каротени и ксантофили. Његов животни циклус укључује процес наизменичног померања генерација, који се назива гаметопхите и споропхите.

Свака генерација се разликује од друге у погледу броја, облика и функције хромозома. Такође имају асексуалну репродукцију кроз процесе пупољка и фрагментације.

Бриофити су због своје осетљивости корисни у заштићеним подручјима, јер делују као еколошки показатељ загађења ваздуха.

Много пута се, због њихове морфолошке сличности, неке алге или лишајеви погрешно називају „махови“. Слично томе, у литератури су се врло слабо користили термини „маховина“ и „марофит“. Строго говорећи, махови и браиофити су клада која не укључује јетре и антоцеру.

Опште карактеристике

Ботаничари раздвајају своје организме на две велике групе земаљских биљака: бриопхитес или не-васкуларне биљке и трахеопхитес или васкуларне биљке.

Бриофите карактеришу мале величине и расту у високо набијеним структурама које подсећају на јастук или јастук. Налазимо их на разним врстама камења и трупца на земљи, а епифите су на шумском дрвећу.

Сви браиофити су еколошки постојани, а фаза која врши фотосинтетске процесе је гаметофит, који је хаплоидан. Фаза спорофита је диплоидна и расте као неразгранат стабљика и терминални спорангијум. Карактерише га ефемерно постојање и живот усидрен у гаметофиту из нутритивних разлога.

Морфолошки, његове структуре могу личити на структуре васкуларне биљке. У гаметофиту се могу разликовати ризоиди и мали оштри „листови“. Међутим, разликују се од њих по одређеним карактеристикама.

Иако бриофитима недостају истинска васкуларна ткива одговорна за транспорт шећера и других хранљивих материја, они представљају хомологне структуре зване хидроиди. Ове биљке никада не формирају ксилем, лигнификовано проводно ткиво одговорно за транспорт соли и воде у васкуларним биљкама.

Станиште

Бриофити имају релативно широк ниво толеранције у окружењу. Могу да живе и развијају се у топлим и умјереним окружењима, било влажним или сјеновитим. Такође се могу наћи у мочварама.

Посебна врста је род Спхагнум или тресета који покрива 1% површине целог света. Међу његовим особинама је и задржавање огромних количина воде, од 20 до 30 пута веће од њене тежине.

Филогенија

Филогенија која обухвата биљке са стомакама је подељена у две велике гране, једна води до биљака са старим стабљикама - антерофитима - док друга води до биљака са врло ефикасним системима за спровођење.

Ова последња група је позната као хемитрахеофити и укључује браофите или махове, са рудиментарним системом проводљивости, и трахеофите, који укључују васкуларне биљке које имају праве проводне жиле.

Како се током година мењала филогенија бриофита, направићемо опис заснован на временској шеми:

Историјска перспектива

Три познате лозе бриофита су јетре, рогови и маховине. Веза између њих остала је непозната дуги низ година и била је једно од најважнијих питања у еволуцијској биологији биљака.

Многе хипотезе које су постављене обухватале су различите аранжмане дрвета, обично сматрајући брајофите степенима три горе споменуте монофилетне линије.

Неки аутори су сугерисали да су јетрене пића сестринска група осталих ембриофита, а други су предлагали антоцероте као сестринску групу.

Бриофити су претходно сматрани јединственим типом који се налазио у интермедијарном положају између алги и васкуларних биљака.

Тренутна филогенија

Молекуларна биологија и постојање моћних рачунарских програма револуционирали су реконструкцију филогенија, омогућавајући анализу огромне количине података. Дакле, филогеније добијене употребом морфолошких знакова могу се подржати.

Тренутно су донесени различити закључци. Сада је прихваћено да три поменуте групе бриофита садрже три еволуцијски одвојена рода.

Користећи структурне карактеристике података о геному и секвенци утврђено је да су антоцероти најближи роду трахеофита.

Класификација

Бриопхите врсте су класификоване у три врсте: Марцхантиопхита (јетрени мошус), Бриопхита (маховина) и Антхоцеротопхита (антоцероти). Као што је речено, они не формирају монофилетну групу - групу која садржи најновијег заједничког претка и свих његових потомака - тако да представљају степен еволуције ембриофита.

Од три групе, највећу разноликост налазимо у маховима, до сада је препознато више од 15.000 врста.

Јетрна

Ливервортс обично насељавају тропска подручја Америке. Његова величина је мала, мада неке врсте могу достићи и 30 цм. Протонема је округласта, гаметофит је једноставан или талас са ваздушним комадима.

"Листови" су распоређени у три ступа и подељени у више од два режња, без средње вене. Они немају стомаке и имају посебне органеле зване уљана тела.

Антхоцеротес

Карактерише их протоколм с дубоким кровом, облик гаметофита је једноставан талас. Представљају пластид и пириноиоде.

Махови

Мохови су космополитска група подељена у три реда: Брајалес, Сфагналес и Андраеалес. Протонема је нитаста, а распоред „лишћа“ је спирални и са средњом веном. Не представља посебне органеле.

За разлику од претходних група, ризоид је браон и састављен је од више ћелија. Стомати су присутни у капсули спорофита, која је сложен са оперкулумом, аком и вратом.

Репродукција

Бриофити имају животни циклус који укључује две генерације: гаметофит и спорофит. Прва ћелија гаметофита је спора која се, клијањем, трансформише у структуру с влакнастим, ламинарним, округластим изгледом, између осталог названом протонема.

Протонеме

Протонема је причвршћена на тло додацима у којима недостаје хлорофил звани ризоиди. Проклија потиче из протонеме која заузврат производи сложен гаметофит.

Ова структура је хаплоидна фаза животног циклуса и карактерише је мали, спљоштен или фолиозан талас. У неким случајевима морфолошки подсећа на нитасте алге.

У првом случају талиус је издвојена трака која се веже на два дела и користи риизоиде да би се учврстила за супстрат. Супротно томе, ако је талас фолиозан, структура се састоји од осе која личи на стабљику и из ње се рађају листови. Као и код спљоштених талија, фолија се причвршћује на супстрат помоћу ризоида.

Иако постоје структуре које подсећају на стабљике, лишће и корење васкуларних биљака, у бриофитима нема посуда и ти су органи једноставнији.

Друга разлика је у вези са хромозомском облогом, гаметофит је хаплоидан док су у биљкама лишће, корење и други диплоидни.

Гаметофит

Гаметофит ствара структуре асексуално иако има и полне органе. Асексуална репродукција јавља се преко пупољака или фрагмената таласа. Ако се ове структуре налазе у регионима са повољним окружењем, биће у стању да развију протонеме и нови гаметофит.

Слично томе, полни органи су познати као архегонија (женски орган у облику боце) и антхеридија (округли мушки органи) и могу се разликовати.

У талоидним гаметофитима полни органи се налазе унутар биљке. Неки мокрићи могу бити једнолични, а други двосполни.

Мушки полни органи производе врсту ћелије са два флагела звана антерозоиди. Присутност воде је од суштинске важности за оплодњу јер сперматозоиди могу да користе своје флагеле за пливање на кратким раздаљинама. Тако долази до сексуалне репродукције.

Спорофит

Како се оосфера развија, ћелије смештене у врату архегонијума нестају и њихов садржај се ослобађа руптуром врха. Антерозоиди су протерани и само један од њих може отворити покров оосфере. Тада се формира прва диплоидна структура: спорофит.

Спорофит се развија дељењем ћелија све док се не формира стопало, а остале ћелије формирају спорофилне органе. Ћелије стомака архегонија стварају структуру која се зове калиптра.

У поређењу са гаметофитом, спорофит је краткотрајан и његова структура није толико занимљива и атрактивна као гаметофит.

Претходно описани животни циклус прилично је сличан у три групе браиофита, с изузетком што неке структуре варирају у погледу њихове морфологије и распореда.

Референце

1. Црандалл - Стотлер, Б. (2018). Бриопхитес. Одељење за биологију биљака, Универзитет Јужни Илиноис, Карбондале. Опоравак од: хттп://бриопхитес.плант.сиу.еду/бриојустифиед.хтмл
2. Цуртис, Х., Барнес, НС (1994). Позив на биологију. Мацмиллан.
3. Делгадилло, Ц. (1990). Приручник Бриопхитес. Унам.
4. Током, ХЈ (1979). Животне стратегије бриопхитес: прелиминарни преглед. Линдбергиа, 2–18.
5. Мисхлер, БД, Цхурцхилл, СП (1984). Кладистички приступ филогенији "бриопхитес". Бриттониа, 36 (4), 406–424.
6. Ницкрент, ДЛ, Паркинсон, ЦЛ, Палмер, ЈД и Дуфф, РЈ (2000). Мултигена филогенија копнених биљака са посебним освртом на бриопхитес и најстарије копнене биљке. Молекуларна биологија и еволуција, 17 (12), 1885–1895.
7. Киу, ИЛ, Ли, Л., Ванг, Б., Цхен, З., Кнооп, В., Гротх - Малонек, М.,… и Естаброок, ГФ (2006). Најдубље разлике у копненим биљкама произлазе из филогеномских доказа. Зборник радова Националне академије наука, 103 (42), 15511–15516.