ЦИКЛУС ГЛИКОКСИЛАТА: КАРАКТЕРИСТИКЕ, РЕАКЦИЈЕ, РЕГУЛАЦИЈА, ФУНКЦИЈЕ - БИОЛОГИЈА - 2025

Глиоксилат Циклус је метаболички пут присутан у биљкама, у неким микроорганизмима и бескичмењака животиња (одсутне код свих кичмењака), кроз који ови организми може претворити масти у угљене хидрате (шећери).

Ова рута откривена је 1957. године, док су Корнберг, Кребс и Бееверс покушавали да разјасне како бактерије попут Есцхерицхиа цоли могу расти у присуству ацетата као јединог извора угљеника и како клијајуће саднице спурге (Рицинус цоммунис) могу претворити масти у Угљени хидрати.

Шема циклуса гликоксилата (Извор: Агротман виа Викимедиа Цоммонс)

Истраживања ова три истраживача довела су до открића два ензима позната под називом изоцитратна лиза и малат синтаза, који заједно са ензимима Кребсова циклуса омогућавају синтезу сукцината из два молекула ацетил-цоА.

Тако произведен сукцинат претвара се у малат кроз циклус трикарбоксилне киселине и касније се може користити за производњу глукозе путем глуконеогенезе.

Ова путања се појављује у биљкама у посебним органелама које се називају глиоксизоми и од суштинског је значаја за опстанак садница током ране фазе клијања.

карактеристике

Пут глиоксилата може се посматрати као „модификација“ Кребсовог циклуса, с разликом што се у првом не оксидативна декарбоксилација, али из две ацетатне јединице могу формирати четири угљене дикарбоксилне киселине. угљеника.

Ова карактеристика циклуса глиоксилата описана је као начин да неки организми морају да избегну („заобићи“) губитак атома угљеника у облику угљен-диоксида који идентификује Кребсов циклус.

У биљкама се циклус глиоксилата одвија унутар цитосолних органела окружен једноставном мембраном познатом као глиоксизоми. С друге стране, као што су квасци и алге, с друге стране, овај пут се одвија у цитосолу.

Глиоксизоми су структурно слични пероксисомима (неки их аутори сматрају „специјализованим пероксисомима“), други органели одговорни за део β-оксидације масних киселина и елиминацију реактивних врста кисеоника у еукариотским организмима.

Унутра се масне киселине оксидују да би се створио ацетил-ЦоА, који се затим кондензира у једињења са четири атома угљеника. Ова једињења селективно се транспортују у митохондрије, где се претварају у малат или се транспортују у цитосол да би ушли у глуконеогени пут (синтеза глукозе).

Ензими који се деле између пута глиоксилата и циклуса трикарбоксилне киселине постоје у митохондријама и глиоксисому као изоенцимима, што значи да оба пута делују мање или више независно један од другог.

Појава глиоксизома

Глиоксизоми нису трајно присутни у биљним ткивима. Они су посебно обилни током клијања уљаних семенки, које имају мало фотосинтетских капацитета за производњу угљених хидрата који су потребни за раст.

У потпуно развијеним биљкама њихово учешће у метаболизму масти и није толико битно, јер се шећери добијају углавном фотосинтезом.

Реакције

Ацетат од распада масних киселина делује као гориво богато енергијом и као извор фосфоенолпирувата за синтезу глукозе путем глуконеогенезе. Процес је следећи:

Кораци циклуса гликоксилата

1- Пут глиоксилата, сличан ономе у Кребсовом циклусу, започиње кондензацијом ацетил-ЦоА молекула са другим оксалоацетатом да би се добио цитрат, реакција коју катализује ензим цитрат синтаза.

2- Ензим Ацонитаза претвара овај цитрат у изоцитрат.

3- Изоцитрат се користи као супстрат за ензим изоцитратну лизу да би се формирала једињења сукцинат и глиоксилат.

Молекуларна структура ензима Изокитрат Лиаса (Извор: Врабиоцхемхв виа Викимедиа Цоммонс)

4- Гликоксилат преузима ензим малат синтаза да би се добио малат кроз његову кондензацију са другим молекулом ацетил-ЦоА.

5- Малат се претвара у оксалоацетат малат дехидрогеназом и ово једињење може послужити као прекурсор за глуконеогени пут или кондензовати са другим ацетил-ЦоА да поново покрене циклус.

6- Произведени сукцинат се такође може претворити у фумарат и овај у малат, обезбеђујући већу количину молекула оксалоацетата за стварање глукозе. Иначе, овај молекул се такође може извести у митохондрије да би функционисао у Кребсовом циклусу.

Оксалоацетат улази у глуконеогени пут за производњу глукозе захваљујући конверзији у фосфоенолпируват који катализује ензим фосфоенолпируват карбоксикиназа.

Регулација

Будући да циклуси гликоксилата и трикарбоксилне киселине деле бројне интермедијаре један с другим, постоји координирана регулација између њих два.

Поред тога, неопходно је да постоје механизми контроле, јер синтеза глукозе и других хексоза из ацетил-ЦоА (од разградње масти) подразумева учешће најмање четири пута:

- β-оксидација масних киселина која ствара ацетил-ЦоА молекуле неопходне и за циклус глиоксилата и за Кребсов циклус и која се у биљкама одвија у глиоксизомима.

- Циклус гликоксилата, који се такође појављује у глиоксизомима и који, као што је поменуто, производи интермедијаре попут сукцината, малата и оксалоацетата.

- Кребсов циклус који се одвија у митохондријама и у којем се такође производе интермедијари сукцинат, малат и оксалоацетат.

- Глуконеогенеза, која се јавља у цитосолу и укључује употребу оксалоацетата претвореног у фосфоенолпируват за синтезу глукозе.

Главна контролна тачка је ензим изоцитрат дехидрогеназа, чија регулација подразумева ковалентну модификацију додавањем или уклањањем фосфатне групе.

Када се ензим фосфорилира, он се инактивира, па се изоцитрат усмерава према путу гликоксилата за производњу глукозе.

Карактеристике

За биљке је гликоксилатни циклус од суштинског значаја, посебно током процеса клијања, јер се разградњом масти смештених у семенима користи за синтезу глукозе у фотосинтетски неразвијеним ткивима.

Глукоза се користи као извор за добијање енергије у облику АТП-а или за стварање сложенијих угљених хидрата са структурним функцијама, али неки интермедијари настали током пута глиоксилата могу такође служити синтези других ћелијских компоненти.

У микроорганизмима

Главна функција циклуса гликоксилата у микроорганизмима је обезбеђивање "алтернативног" метаболичког пута, тако да микроорганизми могу да искористе друге изворе угљеника и енергије за свој раст.

Такав је случај бактерије Есцхерицхиа цоли, код које, када ниво појединих интермедијара гликолизе и циклуса лимунске киселине (изоцитрат, 3-фосфоглицеррат, пируват, фосфоенолпируват и оксалоацетат), ензим изоцитрат дехидрогеназа (који учествује у Кребсовом циклусу) инхибира се и изоцитрат је усмерен према путу гликоксилата.

Ако је овај пут активан када бактерије расту у медијуму богатом ацетатом, на пример, овај се метаболит може користити за синтезу карбоксилних киселина са четири атома угљеника, што касније може довести до стварања енергетских угљених хидрата. .

На пример, за друге организме као што су гљиве, показало се да патогеност зависи од присуства активног гликоксилатског циклуса, очигледно из метаболичких разлога.

Референце

1. Деи, П., Харборне, Ј. (1977). Биљна биохемија. Сан Дијего, Калифорнија: Ацадемиц Пресс.
2. Енсигн, СА (2006). Ревизија циклуса гликоксилата: алтернативни путеви за асимилацију микробиоцетата. Молецулар Мицробиологи, 61 (2), 274–276.
3. Гарретт, Р., и Грисхам, Ц. (2010). Биохемија (4. изд.). Бостон, САД: Броокс / Цоле. ЦЕНГАГЕ Учење.
4. Лоренз, МЦ, и Финк, ГР (2001). За гљивичну вируленцију потребан је глиоксилатни циклус. Природа, 412, 83-86.
5. Матхевс, Ц., ван Холде, К., & Ахерн, К. (2000). Биохемија (3. изд.). Сан Франциско, Калифорнија: Пеарсон.
6. Равн, ЈД (1998). Биохемија. Бурлингтон, Масачусетс: Неил Паттерсон Публисхерс.
7. Валларино, ЈГ, & Осорио, С. (2019). Органске киселине. У Постхарвест физиологији и биохемији воћа и поврћа (стр. 207-224). Елсевиер Инц.