КРУЖЕЊЕ У ГЉИВИЦАМА: ХРАНЉИВЕ МАТЕРИЈЕ, СУПСТАНЦЕ, ОСМОРЕГУЛАЦИЈА - БИОЛОГИЈА - 2025

Тираж гљива је систем којим превоз материја настаје споља ка унутрашњости гљива и обрнуто. То укључује апсорпцију хранљивих материја које ће их распоредити по целој својој структури, као и транспорт ензима и излучивање супстанци, поред осталих функција које захтевају измену течности.

Ови организми не садрже биљке попут хлорофила, нити садрже систем крвних судова као у случају животиња. Супротно томе, гљивице немају специјализовано ткиво за ову функцију.

Графички приказ циркулације течности у хифама и квасцима. Изворна слика на левој Флицкр, слика са десне Википедиа.цом

Међутим, гљиве се, попут свих живих бића, понашају као динамични системи у којима постоји транспорт материја и хранљивих материја. У овом случају се изводе кретањем цитоплазме или помоћу транспортера везикула.

Циркулација течности у гљивицама може се приметити у процесу варења и апсорпције хранљивих материја, у морфогенези гљивичних структура, у осмотском балансу и избацивању отпадних материја.

У тим микроорганизмима постоје механизми који регулишу улазак и излаз супстанци, као и посебни механизми за њихов транспорт.

Циркулација течности у овим организмима је веома важна за њихов опстанак. Због тога, супстанце које се користе за лечење гљивичних инфекција имају за циљ промену пропустљивости цитоплазматске мембране, стварајући неравнотежу у ћелији која завршава станичном смрћу.

Циркулација хранљивих састојака

Храњење гљивица врши се процесом који се зове директна апсорпција. Овај систем асимилације хранљивих састојака захтева претходни корак у коме гљивице излучују ензиме у околиш како би разградиле органску материју, и на тај начин биће у стању да апсорбују своје храњиве материје у мањим молекулима.

На тај начин врше неку врсту спољне варења (ван ћелијске структуре). Затим, растворени хранљиви састојци прелазе ћелијску стијенку (која је састављена од хитова) да би се коначно равномерно распоредили према протоплазми поступком названим једноставна дифузија или осмоза, у коме нема трошења енергије.

Овај облик храњења познат је по називу осмотрофије. Поред тога, због начина на који гљиве једу кажу да су хетеротрофне, јер не могу произвести сопствена органска једињења као што је случај са аутотрофичним организмима.

Односно, потребна енергија се добија асимилацијом и метаболизмом органских једињења растворених егзоензимима.

Структуре задужене за дистрибуцију хранљивих материја у влакнастим или вишећелијским гљивама су хифе. Они учествују у размени хранљивих материја и воде између различитих делова гљивице.

Кружење супстанци у морфогенези гљивичних структура

За формирање структура гљиве такође је потребна циркулација супстанци. То се ради на мало другачији начин.

Хипхал елонгатион

Издуживање хифа у гљивицама могуће је захваљујући усмереном превозу везикула који садрже супстанце претходника из зида хифала заједно са синтетазама. Ове везикуле су усмерене према апикалној куполи хифе, где ће доћи до ослобађања садржаја везикула.

Стварање новог хифалног зида за формирање и полимеризацију микрофибрила захтева ензим химин синтетаза. Овај ензим се транспортује до хифалног врха у микровестицама које се називају хитосоми у облику зимогена (неактивни ензим).

Хитосоми се у цитоплазми формирају у слободном облику или унутар већих везикула сличних онима које ствара Голгијев апарат.

Након тога долази до активирања синтеза хитина синтезом хитосома у плазмалемму, омогућавајући интеракцију протеазе која је везана за мембрану са неактивним ензимом (зимогеном). Тако започиње микрофибрилогенеза хита на врху хифала.

Квасни квас

У случају квасца постоји и транспорт супстанци. У овом случају је неопходна за биосинтезу цитоскелета кваса. Потребна му је синтетаза протеазе која је равномерно распоређена у цитоплазми и која се веже за ћелијску мембрану.

Овај ензим је активан на местима раста квасца и неактиван је ако нема поделе.

Верује се да активирајуће материје ензима могу да се транспортују кроз микровестикуле у плазмалемму на местима где је активна биосинтеза ћелијске стијенке (раздвајање пупка и септал).

Равнотежа између синтезе издужења стијенке хифе или квасца и модификације матрикса

У процесима формирања и уметања нових структура и модификација постојеће матрице, како у случају влакнастих гљивица, тако и код пупољка квасца, мора постојати равнотежа.

У том смислу, откривено је присуство литских ензима који се превозе у макровестицама да би циљали на врх хифала или пупољке квасца.

Ови ензими су β1-3-глуканаза, Н-ацетил-п-Д-глукозаминаза и хитиназа. Ензими делују када се макровесица стапа са плазма мембраном, ослобађајући се на одговарајућем месту да би извршили своје деловање (егзоцитоза).

Осморегулација

Овај процес укључује кретање супстанци кроз различите механизме, као што су пасиван транспорт, активни транспорт и егзоцитоза.

За квасце и неке плијесни карактеристично је да су осмофилни или ксеротолерантни микроорганизми. То значи да могу расти у неионским окружењима с високом осмоларношћу. То им омогућава да расту на супстратима са великом концентрацијом органских једињења, попут глукозе.

Много истраживања је урађено да би се разумео овај механизам, откривајући да квас садржи високо хидрофилне протеине у себи који штите ћелију од дехидрације.

Такође је откривено да супстанце попут глицерола могу деловати као осморегулаторне супстанце које штите ћелије од гљивица, дајући им могућност бржег прилагођавања на осмотске промене.

Механизми транспорта супстанци

Унутар гљивица се могу појавити три различите врсте транспорта супстанци: пасивни транспорт, активни транспорт и егзоцитоза.

Пасивни транспорт је онај који се одвија без трошења енергије, јер настаје једноставном дифузијом (излаз или улазак супстанци кроз било који део мембране). У овом случају, супстанца прелази на другу страну мембране, где је концентрација тог метаболита нижа. Тако супстанца може прећи из унутрашњости гљивице у спољашњу страну, или обрнуто.

Може се догодити и олакшаном дифузијом, која делује по истом принципу као и претходни поступак, с изузетком што користи протеинске транспортере који се налазе у плазма мембрани.

С друге стране, активни транспорт је онај који захтева потрошњу енергије, јер се одвија против градијента концентрације.

Најзад, егзоцитоза је излучивање спољашњих материја које се ослобађају кроз везикуле када се стапају са плазма мембраном.

Одлагање отпадних материја

Гљивице, као резултат метаболизма, избацују отпадне материје које се елиминишу кроз ћелијске мембране. Овај процес је познат као излучивање, а одвија се путем егзоцитозе.

Супстанце које гљиве ослобађају могу касније да користе други организми или сами.

Утицај против гљивица на циркулацију гљивица

Антифунгал је супстанца која се користи за елиминацију патогених или опортунистичких гљивица које стварају специфичну патологију код људи и животиња.

Оно што ови лекови раде је да мењају кретање одређених супстанци (попут калијума или натријума), углавном узрокујући њихов излаз из ћелија. С друге стране, други изазивају улазак калцијумових јона у организам, узрокујући смрт ћелија.

Два најчешћа примера антифунгалних средстава су амфотерицин Б и триазоли. Амфотерицин Б везује се за гљивичне стероле и дестабилизира пропусност ћелија, омогућавајући цитоплазматском материјалу да побјегне, проузрокујући смрт.

С друге стране, триазоли спречавају синтезу ергостерола. То узрокује губитак интегритета гљивичне мембране.

Реф.

1. Цоле ГТ. Основна биологија гљивица. У: Барон С, уредник. Медицинска микробиологија. 4. издање Галвестон (ТКС): Медицинска филијала Универзитета у Тексасу у Галвестону; 1996. Поглавље 73. Доступно од: нцби.нлм.них.
2. Робинов Ц, Марак Ј. О мембрани плазме неких бактерија и гљивица. Тираж. 1962; 26: 1092-1104. Доступно на: ахајоурналс.орг
3. Осморегулација. Википедија, Слободна енциклопедија. 21 април 2019, 00:20 УТЦ 11 мај 2019, 01:13 ен.википедиа.орг
4. Морено Л. Одговор биљака на стрес због недостатка воде. Преглед. Колумбијска агрономија, 2009; 27 (2): 179-191. Доступно на: магазинес.унал.еду.цо
5. Тхомпсон Л. Антифунгалс. Рев. цхил. инфектол. . 2002; 19 (Суппл 1): С22-С25. Доступно на: хттпс: // сциело.