ХЛОРОПЛАСТИ: КАРАКТЕРИСТИКЕ, ФУНКЦИЈЕ И СТРУКТУРА - БИОЛОГИЈА - 2025

У хлоропласте су врста ћелијских органела омеђен комплексном мембране систему, типично биљака и алги. У овом пластиду је хлорофил, пигмент одговоран за процесе фотосинтезе, зелену боју биљака и омогућава аутотрофни живот ових линија.

Поред тога, хлоропласти су повезани са стварањем метаболичке енергије (АТП - аденосин трифосфат), синтезом аминокиселина, витамина, масних киселина, липидних компоненти њихових мембрана и редукцијом нитрита. Такође има улогу у производњи одбрамбених супстанци против патогена.

Хлоропласт. Аутор Мигуелсиерра, из Викимедиа Цоммонс

Ова фотосинтетска органела има свој кружни геном (ДНК) и предлаже се да, попут митохондрија, потичу из процеса симбиозе између домаћина и фотосинтетских бактерија предака.

Порекло

Хлоропласти су органеле које имају карактеристике веома удаљених група организама: алге, биљке и прокариоти. Ови докази сугерирају да је органела настала из прокариотског организма са способношћу фотосинтезе.

Процењује се да је први еукариотски организам, са способношћу фотосинтезе, настао пре око милијарду година. Докази указују да је тај велики еволутивни скок био узрокован набавком цијанобактерија од еукариотског домаћина. Овај процес је довео до различитих линија црвених и зелених алги и биљака.

Слично томе, подижу се секундарни и терцијални догађаји симбиозе у којима рода еукариота успоставља симбиотски однос са другим фотосинтетским еукариотом који живи.

Током еволуције, геном наводне бактерије се смањио, а неки од његових гена су пренети и интегрисани у геном нуклеуса.

Организација генома тренутних хлоропласта подсећа на прокариот, али има атрибуте и генетског материјала еукариота.

Ендосимбиотска теорија

Ендосимбиотску теорију предложио је Линн Маргулис у низу књига објављених између 60-их и 80-их, међутим, то је идеја која се користила већ од 1900-их, коју је предложио Мересцхковски.

Ова теорија објашњава порекло хлоропласта, митохондрија и базалних тела присутних у флагелама. Према овој хипотези, ове структуре су некад биле слободни прокариотски организми.

Нема много доказа који поткрепљују ендосимбиотско порекло базалних тела из покретних прокариота.

Супротно томе, постоје значајни докази који подржавају ендосимбиотско порекло митохондрија из α-протеобактерија и хлоропласта из цијанобактерија. Најјаснији и најснажнији доказ је сличност двају генома.

Опште карактеристике хлоропласта

Хлоропласти су највидљивија врста пластида у биљним ћелијама. Они су овалне структуре окружене мембранама и у њима се одвија најпознатији процес аутотрофичних еукариота: фотосинтеза. Они су динамичне структуре и имају свој генетски материјал.

Углавном се налазе на листовима биљака. Типична биљна ћелија може имати 10 до 100 хлоропласта, мада је број прилично променљив.

Попут митохондрија, наслеђивање хлоропласта од родитеља до деце долази од једног од родитеља, а не од стране оба. У ствари, ови органели су по много чему слични митохондријима, иако сложенији.

Структура (делови)

Хлоропласт. Аутор Гмсотавио, из Викимедиа Цоммонс

Хлоропласти су велике органеле у дужини од 5 до 10 ум. Карактеристике ове структуре могу се визуализовати под традиционалним светлосним микроскопом.

Окружени су двоструком липидном мембраном. Поред тога, имају трећи систем унутрашњих мембрана, који се називају тилакоидне мембране.

Овај последњи мембрански систем формира скуп структура сличних диску, познатих и као тилакоиди. Спој тилакоида у гомилама назива се "грана" и они су повезани једни са другима.

Захваљујући овом троструком систему мембрана, унутрашња структура хлоропласта је сложена и подељена је у три простора: интермембрански простор (између две спољне мембране), строма (која се налази у хлоропласту и изван тилакоидне мембране) и помоћу последњи лумен тилакоида.

Спољашње и унутрашње мембране

Мембрански систем повезан је са стварањем АТП-а. Као и мембране митохондрија, унутрашња мембрана одређује пролазак молекула у органеле. Фосфадитилхолин и фосфадитилглицерол су најзаступљенији липиди у мембранама хлоропласта.

Спољна мембрана садржи низ пора. Мали молекули могу слободно ући у ове канале. Унутрашња мембрана не дозвољава слободан транзит ове врсте молекула мале тежине. Да би молекули ушли, они то морају учинити помоћу посебних транспортера усидрених на мембрану.

У неким случајевима постоји структура која се назива периферни ретикулум, формиран мрежом мембрана, која потиче посебно из унутрашње мембране хлоропласта. Неки их аутори сматрају јединственим од биљака са метаболизмом Ц4, иако су пронађене у биљкама Ц3.

Функција ових тубула и везикула још увек није јасна. Предлаже се да би они могли допринети брзом промету метаболита и протеина унутар хлоропласта или повећању површине унутрашње мембране.

Тилакоидна мембрана

Тилакоидна мембрана. Пар Тамеериа сур Википедиа англаис, виа Викимедиа Цоммонс

Ланац транспорта електрона укључен у фотосинтетске процесе јавља се у овом мембранском систему. Протони се пумпају кроз ову мембрану, из строме у тилакоиде.

Овај градијент резултира синтезом АТП-а, када се протони усмеравају назад у строму. Овај поступак је еквивалентан ономе који се догађа у унутрашњој мембрани митохондрија.

Тилакоидну мембрану чине четири типа липида: моногалактозил диацилглицерол, дигалактозил диацилглицерол, сулфокиновозил диацилглицерол и фосфатидилглицерол. Свака врста испуњава посебну функцију унутар липидног слоја овог одељка.

Тхилакоидс

Тхилакоиди су мембранске структуре у облику врећа или равних дискова који су сложени у "грана" (мноштво ове структуре је гранум). Ови дискови имају пречник од 300 до 600 нм. Унутрашњи простор тилакоида назива се лумен.

Архитектура тилакоидне гомиле још се расправља. Предложена су два модела: први је спирални модел, у којем су тилакоиди намотани између зрна у облику вијака.

Супротно томе, други модел предлаже бифуркацију. Ова хипотеза сугерише да се грана формира бифуркацијама строме.

Строма

Строма је желатинозна течност која окружује тилакоиде и налази се у унутрашњем делу хлоропласта. Ова регија одговара цитосолу наводне бактерије која је настала овом врстом пластида.

У овом подручју су молекули ДНК и велика количина протеина и ензима. Конкретно се ради о ензимима који учествују у Цалвин циклусу за фиксацију угљен-диоксида у процесу фотосинтезе. Такође можете пронаћи грануле шкроба

Рибосоми хлоропласта налазе се у строми, пошто ове структуре синтетишу сопствене протеине.

Геном

Једна од најважнијих карактеристика хлоропласта је да имају сопствени генетски систем.

Генетски материјал хлоропласта састоји се од кружних молекула ДНК. Свака органела има вишеструке копије овог кружног молекула од 12-16 кб (килобаза). Организовани су у структуре назване нуклеоиди и састоје се од 10 до 20 копија пластидног генома, заједно са протеинима и РНА молекулама.

ДНК хлоропласта кодира отприлике 120 до 130 гена. Ови резултати резултирају у протеинима и РНА који се односе на фотосинтетске процесе као што су компоненте фотосистема И и ИИ, АТП синтаза и једна од подјединица Рубисца.

Рубиско (рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа) је пресудни ензимски комплекс у Цалвин циклусу. У ствари, сматра се најпространијим протеином на планети земљи.

Преносни и рибосомални РНА користе се у превођењу РНА порука које су кодиране у геному хлоропласта. Обухвата 23С, 16С, 5С и 4.5С рибосомалне РНА и трансфер РНА. Такође кодира 20 рибосомалних протеина и одређене подјединице РНА полимеразе.

Међутим, одређени елементи неопходни за функционисање хлоропласта су кодирани у нуклеарном геному биљне ћелије.

Карактеристике

Хлоропласти се могу сматрати важним метаболичким центрима у биљкама, где се одвијају вишеструке биохемијске реакције захваљујући широком спектру ензима и протеина усидрених на мембранама које ове органеле садрже.

Они имају критичну функцију у биљним организмима: то је место на коме се одвијају фотосинтетски процеси, где се сунчева светлост претвара у угљене хидрате, а кисеоник је секундарни производ.

Низ секундарних биосинтетских функција такође се јавља у хлоропластима. У наставку ћемо детаљно расправљати о свакој функцији:

Фотосинтеза

Фотосинтеза (лево) и дисање (десно). Слика десно снимљена са ББЦ-а

Фотосинтеза се јавља захваљујући хлорофилу. Овај пигмент се налази у хлоропластима, у мембранама тилакоида.

Састоји се од два дела: прстен и реп. Прстен садржи магнезијум и одговоран је за апсорпцију светлости. Може да апсорбује плаву и црвену светлост, одражавајући зелену површину светлосног спектра.

Фотосинтетске реакције настају захваљујући преносу електрона. Енергија која долази од светлости даје енергију хлорофилном пигменту (за молекул се каже да „побуђује светлост“), изазивајући кретање тих честица у тилакоидној мембрани. Хлорофил добија своје електроне из молекула воде.

Овај процес резултира стварањем електрохемијског градијента који омогућава синтезу АТП-а у строми. Ова фаза је такође позната и као „светлост“.

Други део фотосинтезе (или тамне фазе) одвија се у строми и наставља се у цитосолу. Позната је и као реакција фиксације угљеника. У овој фази, производи претходних реакција се користе за стварање угљених хидрата из ЦО ₂ .

Синтеза биомолекула

Поред тога, хлоропласти имају и друге специјализоване функције које омогућавају развој и раст биљке.

У овом органелу долази до асимилације нитрата и сулфата, а они имају неопходне ензиме за синтезу аминокиселина, фитохормона, витамина, масних киселина, хлорофила и каротеноида.

Одређене студије идентификовале су значајан број аминокиселина које су синтетизоване овом органелом. Кирк и његове колеге проучавали су производњу аминокиселина у хлоропластима Вициа фаба Л.

Ови аутори су открили да су најзаступљеније синтетизоване аминокиселине глутамат, аспартат и треонин. Синтетизоване су и друге врсте, попут аланина, серина и глицина, али у мањим количинама. Такође је откривено и преосталих тринаест аминокиселина.

Изоловани су различити гени који су укључени у синтезу липида. Хлоропласти поседују потребне путеве за синтезу изопреноидних липида, неопходних за производњу хлорофила и других пигмената.

Одбрана од патогена

Биљке немају развијен имуни систем сличан оном животиња. Због тога ћелијске структуре морају да производе антимикробне супстанце да би се могле одбранити од штетних агенаса. У ту сврху биљке могу да синтетишу реактивне врсте кисеоника (РОС) или салицилну киселину.

Хлоропласти су повезани са производњом ових материја које елиминишу могуће патогене који уђу у биљку.

Исто тако, они функционишу као „молекуларни сензори“ и учествују у механизмима узбуњивања, преносећи информације другим органелама.

Остали пластиди

Хлоропласти припадају породици биљних органела које се зову пластиде или пластиде. Хлоропласти се углавном разликују од осталих пластида по томе што имају пигмент хлорофил. Остали пластиди су:

-Хромопласти: ове структуре садрже каротеноиде, присутне су у цвећу и цвећу. Захваљујући овим пигментима, биљне структуре имају жуту, наранџасту и црвену боју.

-Леукопласти: ови пластиди не садрже пигменте и због тога су бели. Служе као резерва и налазе се у органима који не примају директно светло.

-Амилопласти: садрже скроб и налазе се у коренима и гомољима.

Пластиди потичу од структура које се називају протопластиде. Једна од најчуднијих карактеристика пластида је њихова особина да мењају тип, чак и ако су већ у зрелој фази. Ову промену покрећу околни или интринзични сигнали биљке.

На пример, хлоропласти су способни да стварају хромопласте. За ову промену, тилакоидна мембрана се распада и каротеноиди се синтетишу.

Референце

1. Аллен, ЈФ (2003). Зашто хлоропласти и митохондрије садрже геноме. Упоредна и функционална геномика, 4 (1), 31–36.
2. Цоопер, Г. М (2000). Ћелија: Молекуларни приступ. Друго издање. Синауер Ассоциатес
3. Даниелл, Х., Лин, Ц.-С., Иу, М., & Цханг, В.-Ј. (2016). Геноми хлоропласта: разноликост, еволуција и примене у генетском инжењерингу. Геноме Биологи, 17, 134.
4. Грацен, ВЕ, Хиллиард, ЈХ, Бровн, РХ и Запад, СХ (1972). Периферни ретикулум у хлоропластима биљака разликује се у путима фиксације ЦО 2 и фотореспирању. Биљка, 107 (3), 189-204.
5. Греи, МВ (2017). Линн Маргулис и хипотеза о ендосимбионту: 50 година касније. Молекуларна биологија ћелије, 28 (10), 1285–1287.
6. Јенсен, ПЕ, и Леистер, Д. (2014). Еволуција, структура и функције хлоропласта. Ф1000Приме Репортс, 6, 40.
7. Кирк, ПР и Леецх, РМ (1972). Биосинтеза аминокиселина изолованим хлоропластима током фотосинтезе. Физиологија биљака, 50 (2), 228-234.
8. Кобаиасхи, К., & Вада, Х. (2016). Улога липида у биогенези хлоропласта. У липидима у развоју биљака и алги (стр. 103-125). Спрингер, Цхам.
9. Совден, РГ, Ватсон, СЈ и Јарвис, П. (2017). Улога хлоропласта у патологији биљака. Есеји из биохемије, ЕБЦ20170020.
10. Висе, РР, & Хообер, ЈК (2007). Структура и функција пластида. Спрингер наука и пословни медији.